三、难受整合核心26uuu最新地址

脊髓背角由低级嗅觉传入末梢、脊髓中间神经元、脊髓投射神经元和脊髓上结构的下行纤维组成，组成复杂的神经网络，是嗅觉信息传入的派系和整合的低级核心。

(一)脊髓背角

瑞典剖解学家Rexed(1952)根据神经的时事、大小、走向和密度，按罗马字母I-X将猫的脊髓灰质分为10层，其后的推敲讲授这种分类也适用其它动物，因此被平庸收受。与嗅觉传入关系的主要的I-VII层和X层。

无人不晓，嗅觉传入由背根传导。近来的推敲标明在腹根中有30%是无髓鞘纤维，其中大多数是背根神经节细胞的传入轴突，这抵牾了经典的嗅觉传入由背根插足脊髓的想法。有凭证标明伤害性信息也可通过腹根C纤维传入，断绝在背角的浅层。在堵截背根的动物上，刺激坐骨神经引起血压幽微升高，动脉打针缓激肽增多屈肌领悟神经元和背角神经元的披发。堵截腹根后刺激其向心端，不影响领悟神经元和背角神经元的行径，但刺激远心端引起这些神经元爽快，讲明腹根传入并非经腹根凯旋插足脊髓，可能在腹根中延迟一段又复返到背根。

1.I层：是隐私在脊髓背角名义最薄的一层细胞，时时约莫是一个细胞的厚度，在背角的最名义将背柱和背角胶质差异割开来，而且向外侧扩展，呈弧形从腹面卷曲在背角II层的腹面，邻接脊髓全长，荐骶和腰段最彰着。神经元主若是旯旮细胞，胞体为梭形或锥形，直径20-60微米，其树突很长而少分支，很少有小棘，以表里走向扩展，与II层平行，偶尔插足II层。旯旮细胞的轴突很细，常源于树突，轴突插足近邻白质后分升、降支，部分以脊髓前斡旋投射到脑干和丘脑，部分插足脊髓的其他区域，造成节间谈判。旯旮细胞的传入来自李骚氏束和近邻白质的轴突细支，以及来自其紧邻的第II层细胞的轴突传入，在大鼠I层神经元收受的传入中，50%以上来自外周低级传入，主若是传导高阈值机械感受器冲动的Aδ纤维。

2.II层：邻接脊髓全长，荐骶、腰和第一颈髓等节段最为发达。由陈列紧密的小细胞和纤维末梢组成的网状组织，在显微镜下呈透明状，是背角最彰着的一层，肖似一双浓密的双眉，也叫罗氏胶质层(SG)。细胞有多种类型，以位于背部(IIo)的柄细胞和腹部(IIi)的岛细胞两类细胞为主。柄细胞是因其树突上具有短柄状小脊而得名。柄细胞的轴突投射到I层，将低级传入信号中继至I层神经元，其功能参与爽快性突触传递。岛细胞轴突重迭地在它们的树突树近邻分支，扩展至所有这个词II层，树突呈柱状沿II层头尾地点平行走向，树突重迭分支，又时时分出细支，末梢是念珠状临了，含有密集的突触小泡，唯有单一的树突棘插足突触球结构。岛细胞的被以为是阻扰性中间神经元。

伤害性传入主要断绝在SG，它与SG中间神经元、背角层(III-V)投射神经元的树突和脑干下行纤维造成局部神经网络。在SG有丰富的经典递质、神经肽偏激受体，它是伤害性信息传入的第一站，是脊髓中神经结构和化学组成最复杂的区域， 因此，SG层是痛觉调制的要津部位。

在I-IV层(荒芜是II层)中，有一种私有的突触球(glomeruler)结构，它是由居于中心的低级传入末梢和包围在四周的好多树突和轴突组成，相互组成轴突-轴突、轴突-树和树突-轴突型的突触。这种突触球在伤害性信息调制中起蹙迫作用。突触球是SG中最凸起的一个结构，它由无髓鞘纤维中央轴突临了和牢牢包围中央轴突的几个树突与轴突临了，共同造成的一种球状的突触结构，胶质细胞将这种复合体与周围分割开来。这个特化的突触球是背角的一个要津结构，如斯复杂的突触谈判为嗅觉信息的加工提供了缜密的样式基础。天然突触球是SG中的一个象征性结构，但相对突触总量而言，仍然居寡(约5%)，大多数黑白突触球结构的轴-树突触。

3.III层：邻接脊髓全长，腰段最发达，胸段最小，由大王人的有髓鞘纤维、投射神经元和肖似II层中的中间神经元组成，因此昔日也将此层归于II层(SG)。III层细胞较大，样式各类，散布疏松，其树突和轴突分支更为平庸。部分脊颈束神经元和背柱突触后神经元散布在此层，它们的树突呈天线样走向背部伸延到II层凯旋收受低级传入C纤维的单突触谈判。另一类锥体神经元的树突呈扇形散布，可凯旋与各类类型的低级传入造成突触，大部分传入纤维介导毛囊感受器和巴氏小体信息，也有小纤维断绝在III层。III层神经元轴突除投射到SG层、背角深层和把握的白质，除了组成脊髓内的谈判外，大王人的轴突投射到延脑尾端的薄核、楔核和外侧颈核。

4.IV层：是背角中相对厚的一层，由各类大小不相同式各别的神经元组成。小细胞8-11微米，大细胞35-45微米。基于神经元大小不同的非均匀性和特大细胞的存在，很易与III层差异。大的天线型神经元，其树突像天线一样延迟到II层呈平庸散布，与SG细胞的轴突和低级传入造成突触。此外还有树突纵向散布的中央神经元和树突横向散布的神经元。大王人脊颈束和脊丘束神经元胞体位于IV层，其轴突分别经前斡旋投射到对侧外侧颈核和丘脑，有些神经元轴突也到达背角的V、VI和VII层等其他区域。由于IV层神经元的树突伸到I-III层，它可凯旋收受插足背角浅层的低级传入，同期，低级传入纤维也凯旋插足IV层，与神经元胞体和树突造成轴突-胞体突触和轴突-树突突触。好多轴突-轴突突触和树突-树突突触在IV层造成突触球结构。

5.V层：在背角是表里走向最狭小的部分，而在背腹走向很厚，位于被称谓背角"颈"部的区域。除胸段外，V层分为外、内两区，外侧区约占三分之一，内含较大的神经元(30-45微米)，而内侧区是有好多密集陈列的小神经元(8-10微米)。由于外侧区含有大王人的有髓鞘纤维，因此，组织染色的显微切片不雅察呈网状结构组织，是V层的一个彰着象征。V层神经元的树突与IV层神经元的树突相似，更多的呈纵向辐射状，基树突也比IV层神经元的大。大王人属于脊丘束神经元，低级传入和脑干下行纤维与其造成突触，这些神经元的轴突经前斡旋投射到对侧丘脑，另一些神经元轴突经同侧外侧索投射到外侧颈核。

6.VI层：是背角的最底层，只在脊髓的颈、腰扩张部存在，与V层比较，细胞较小，8-35微米，陈列轨则。在显微镜下，从层比V和VII层暗，也分表里两区，内侧区是一群陈列紧密染色深的小神经元，而外侧区是三角形和星状的较大的神经元。树突散布肖似V层细胞，呈背腹和表里的辐射走向。来自脑的大王人下行纤维和低级传入断绝在此层。VI层的大多数神经元可能属于脊髓内的固有系统，也存在大王人的投射神经元，其轴突投射到外侧颈核和丘脑。

7.VII层：是脊髓灰质的中心部分，是一个不轨则区域，脊髓不同节段时事不同，在颈、腰扩张处延迟到脊髓腹角。VII层中有大王人投射神经元、中间神经元和领悟神经元存在，收受来自红核的下行纤维。投射神经元轴突上行至中脑和小脑。

8.X层：是围绕中央导水管周围的灰质，并包括灰质斡旋，收受来自皮肤和内脏的集聚性伤害性传入。

VIII和IX层：位于脊髓腹角，是领悟神经元聚集的区域。

(二)丘脑与大脑皮层是痛觉高档核心

嗅觉传入冲动通过几个传导束到达痛觉的高档核心--丘脑，进行加工和整合。

1.内侧丘脑核团：主要包括髓板内核、丘脑中央下核(nucleus submedius，Sm)和腹内侧核(VM)和背内侧核(MD)。主要参与介导伤害性感受和痛嗅觉的情愫-野蛮因素，(1)丘脑髓板内核主要包括丘脑中央外侧核(CL)，中央中核(CM)和束旁核(Pf)或称CM-Pf复合体以偏激它一些结构。

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(2)丘脑中央下核(Sm))也称胶状核(G)， 位于腹内侧丘脑中线两旁，传入轴突来自脊髓背角的I层神经元。Sm核传出主要投射到同侧腹外侧眶皮层。Sm核可能可能主要参与与痛觉的情愫-野蛮因素的整合。

(3)腹内侧核(VM)和背内侧核(MD)主要收受源于脊髓背角的I层和三叉神经尾端亚核的STT神经元传入。VM 和MD的传出分别投射到属于前脑旯旮系统的岛叶皮层前区和扣带皮层前区，因此，这两个核团可能参与痛觉的情愫情愫反映。

内侧丘脑核团神经元的轴突平庸投射到大脑皮层，包括与情愫关系的额皮层，它也收受与旯旮系统、下丘脑有密切谈判的网状结构的传入。因此，这个与痛情愫反映关系的通路统也被定名为旁中央系统。

2.外侧丘脑核团：包括腹后核群 (PO)、丘脑网状核(Rt)和不决带(Zona incerta I， ZI)。主要参与痛觉-辨别方面，(1)腹后核群 (VP)也称腹基复合体(VB)，由腹后外侧核(VPL)和腹后内侧核(VPM)组成，主要收受脊丘束(STT)，脊颈束(STT)和突触后背柱通路的伤害性传入。好多VB神经元被伤害性热或机械躯体刺激所激活， 神经元和感受野有相对的拓扑散布。VB神经元对刺激强度的编码能力， 指示VB复合体参与痛觉的嗅觉-辨别因素。刺激东谈主的VPL和VPM引起难受嗅觉，一例心绞痛患者的论说指出， 刺激VPL可诱发心绞痛的发作。VB神经元传出是投射到大脑皮层嗅觉区，刺激SI皮层可逆向激活VPL核伤害感受神经元。

(2)丘脑后核群(PO)位于丘脑外侧部，包括后腹核内侧部(POm)、外侧部(POl)、后腹核间核(POi)、上膝体和内膝体大细胞核，其中POm可能与伤害性感受更蹙迫。POm收受源于脊丘束、脊颈脑束和突触后背柱通路的传入投射，呈双侧性感受野和躯体与内脏的传入集聚。 PO神经元传出投射到岛皮层(isular cortex)和SII区。

(3)丘脑网状核(Rt)收受丘脑网状核也收受STT和脑干网状结构传入，不决携带受脑干网状结构， 背柱核和三叉神经尾端亚核的输入。其传出投射到丘脑核团和体感皮层。

3.大脑皮层：手脚东谈主类嗅觉整合的最高档核心，收受各类嗅觉传入信息进行加工，最终高涨到签订。天然恒久来对大脑皮层在痛觉中的作用的推敲方新未艾，但效果不成令东谈主讲理。临床不雅察标明，刺激患者皮层嗅觉I区很少论说有痛感，切除嗅觉I和II区，也未发现难受有彰着转换，个别患者论说有短时候的难受消弱，因此一般以为皮层嗅觉区在难受知觉中作用不大。但是，实践性毁伤刺激引起受试者产生难受时，在皮层嗅觉区可纪录到长暗藏期的诱发慢波反映，并可被镇痛药阻扰。动物体感皮层也可纪录到肖似的对镇痛要敏锐的慢波反映。由于对知觉推敲本事上的适度，很难在东谈主体上进行更真切的实践性推敲，又莫得理思的动物模子，因此，皮层哪些部位收受痛觉传入，奈何进行信息整合达到知觉，知之甚少，尚无明确的论断。

近来，跟着正电子辐射断层扫描(PET)、 单光子辐射断层扫描(SPET)和功能核磁共振本事(fMNT) 的发展及利用，以区域脑血流图(rCBF)变化手脚脑区激活的盘算，流露脑行径的东谈主体脑成像图，从而直不雅地不雅察难受发展经过中不同脑区行径的变化，对皮层在痛觉知觉中的作用的了解也日益增多。脑成像的大王人推敲，对实践性瞬时痛、执续性痛和临床病感性痛要求下脑高档核心的行径变化，积贮了不少有蹙迫价值的府上，加深了对痛觉机制的理会。实践性急性痛激活痛刺激对侧前扣带回(ACC)、脑岛、大脑体感区(SI、SII)、前额皮层、丘脑和小脑，指示这些脑区参与急性痛的核心信息加工。与急性痛有彰着的差异，精神病理痛不仅激活的脑区不同，而且时时呈双侧性，如下肢神经毁伤患者的执续性精神病理痛引起双侧的前额叶外侧下部、脑岛、后顶叶、后扣带皮层的区域脑血流图(rCBF) 增强。这些效果赞助早期的临床不雅察，皮层体感区在临床病感性痛的感知机制中作用不大。值得在意的是，难受刺激引起前扣带回皮层行径增强时，丘脑行径反而着落，指示前扣带回的痛觉信号可能不是脊髓丘脑束传导，而是脊髓下丘脑束。仍是知谈后者的传入纤维断绝在介导痛觉情愫成份的旯旮系统，病感性痛老是随同浓烈的情愫反映26uuu最新地址，因此前扣带皮层、前额皮层和岛皮层参与病感性痛传入的整合，是不难理会的。脑成像所流露的是功能整合的总体效果，如难受引起嗅觉核心激活时，小脑的rCBF也有变化，就怕标明小脑在痛觉信息传递中起蹙迫作用，而可能是难受继发性引起的小脑领悟功能的进展。抽象上述，脑成像推敲标明，不同的皮层区域参与不同性质痛觉信息加工，生感性痛觉信息主要在丘脑的特异核团和皮层体感区加工致合，而与旯旮系统有密切谈判的皮层区整合病感性痛传入。

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